Anatomofisiologia da audição
O aparelho auditivo é composto de três porções denominadas orelhas externa, média e interna. A captação da onda sonora do ambiente pelo sistema auditivo é feita através da orelha externa, formada pelo pavilhão auditivo, conduto auditivo externo e membrana timpânica. Essas estruturas são especialmente desenhadas para promover a localização da fonte sonora, amplificar as freqüências próximas a 4000 Hz (entre 1500 e 7000 Hz) e conduzir a onda sonora até a orelha média (Oliveira, 1994; Zemlin, 2000).
Também chamada de cavidade timpânica, a orelha média é uma porção oca dentro do osso temporal que abriga três ossículos ligados à membrana timpânica e articulados entre si, formando um sistema de alavanca, o sistema tímpano-ossicular, que amplifica o som em até 1,3 vezes. A onda sonora que incide sobre o tímpano, que possui 55 mm², provoca vibrações que são conduzidas pelo sistema tímpano-ossicular até a janela oval da cóclea (orelha interna), que possui 3,5 mm². Essa diferença entre as membranas promove um aumento de 17 vezes na pressão sonora (Oliveira, 1994).
A função da orelha média é, exatamente, aumentar a pressão sonora da onda que incidiu no pavilhão para que esta seja capaz de sensibilizar o líquido existente dentro da cóclea. Sem a orelha média, ao passar do meio aéreo para o líquido, a onda sonora perderia 99% de sua energia, devido às diferenças de densidade (Zemlin, 2000; Russo e Santos, 1994a; Oliveira, 1994).
Descreveu-se, até aqui, como se dá a condução do som do ambiente até a orelha interna, onde ocorre transmissão das vibrações sonoras e conversão das mesmas em impulsos nervosos. Na orelha interna inicia-se a condução dos impulsos nervosos pelas vias auditivas até a área auditiva do cérebro. Ela possui duas porções: o vestíbulo, que atua na captação de informações sobre o posicionamento da cabeça e do corpo no espaço, auxiliando na manutenção do equilíbrio; e a cóclea, que possui três ductos preenchidos por líquidos chamados de baixo para cima: rampa vestibular, rampa média e rampa timpânica. A rampa média limita-se com a rampa vestibular pela membrana de Reissner e com a rampa timpânica pela membrana basilar, sobre a qual se encontra o órgão de Corti, onde estão localizadas as células sensoriais da audição.
A cóclea é uma estrutura em espiral que dá duas voltas e meia em torno de um eixo chamado modíolo (Russo et al., 1994a; Oliveira, 1994; Lopes Filho, 1994). A membrana basilar alarga-se gradativamente a cada giro da cóclea, sendo que no giro basal ela possui 0,04 mm, chegando ao giro apical com 0,4 mm. Essa mudança promove aumento gradativo de massa da membrana basilar, o que promove propriedades de vibração diferentes em cada ponto da membrana (Oliveira, 1994).
Da característica especial da membrana basilar surgiu uma teoria sobre o funcionamento passivo da cóclea, com Békésy. A pressão sonora que incide sobre a janela oval, impressiona a perilinfa (fluido existente nas rampas vestibular e timpânica), percorre a rampa vestibular até o ápice, sensibilizando a membrana de Reissner, que por sua vez, sensibiliza o fluido da rampa média, endolinfa, e consequentemente, a membrana basilar. Todas as estruturas cocleares vibram em fase (Oliveira, 1994; Russo et al., 1994a; Zemlin, 2000). A membrana basilar, por sua estrutura própria, possui picos de vibração que variam conforme a freqüência da onda. Para ondas de alta freqüência, seu ponto de maior vibração encontra-se próximo à janela oval, enquanto que, para as baixas freqüências, o pico de ondulação encontra-se próximo ao ápice da cóclea (Oliveira, 1994).
Esse mecanismo, porém, é insuficiente para explicar o complexo funcionamento da cóclea. A literatura levanta a teoria da cóclea ativa (Oliveira, 1994; Russo et al., 1994a), que poderia ser resumida em três etapas distintas:
ETAPA 1: transdução mecanoelétrica de células ciliadas externas – As oscilações da membrana basilar e do órgão de Corti, provocadas pela vibração da perilinfa pressionada pelo estribo na janela oval, promove deslocamento dos estereocílios das células ciliadas externas. Estes, por sua vez, estão acoplados à membrana tectória. A estimulação é dependente da freqüência, pois a membrana basilar vibra diferentemente para freqüências altas (pico de oscilação próximo à porção basal da cóclea) e para as freqüências baixas (pico de oscilação próximo ao giro apical coclear). O deslocamento dos estereocílios promove abertura de canais de potássio na membrana, gerando potenciais elétricos receptores ou potenciais microfônicos cocleares (Oliveira, 1994; Russo et al., 1994a).
ETAPA 2: transdução eletromecânica de células ciliadas externas – Os potenciais gerados provocam contrações rápidas nas células ciliadas externas, em fase com a freqüência do som estimulante. O mecanismo das contrações rápidas são a base do processo de amplificação ativa da cóclea, pois com a conecção de vibrações que as células fazem entre membrana basilar e tectória (ambas vibrando em fase), ocorre amplificação da freqüência da fonte sonora inicial (Oliveira, 1994; Russo et al., 1994a).
ETAPA 3: transdução mecanoelérica de células ciliadas internas – A vibração amplificada de membrana basilar e tectória, devido ao mecanismo ativo de células ciliadas externas, provoca deslocamento dos cílios mais longos do grupo de células ciliadas internas existente na região da freqüência estimulada, graças ao contato destes cílios com a membrana tectória. O deslocamento provoca entrada de potássio com formação de potencial receptor que pormove liberação de neurotransmissores e formação de mensagem sonora codificada em estímulo elétrico (Oliveira, 1994; Russo et al., 1994a).
A informação , então, transmitida ao nervo acústico, seguindo para sistema nervoso central.
Referências Bibliográficas:
OLIVEIRA, J. A. A. de – Fisiologia clínica da audição – cóclea ativa. In: LOPES FILHO, O. e CAMPOS, C. A. H. de - Tratado de otorinolaringologia. Roca, São Paulo, 1994.
ZEMLIN, W. R. – Audição. In: ZEMLIN, W. R. – Princípios de anatomia e fisiologia em fonoaudiologia, Artmed Editora, 4ª ed. Porto Alegre, 2000.
RUSSO, I. C. P.; SANTOS, T. M. M. dos – Anatomia e fisiologia do órgão da audição e do equilíbrio. In: RUSSO, I. C. P.; SANTOS, T. M. M. dos – A prática da audiologia clínica, Cortez Editora, 4ª ed. São Paulo, 1994a.